Два Гаузе0

До сих пор бытует мнение, что в России работало два Гаузе: один — широкий эколог и эволюционист, другой — специалист по антибиотикам. На самом деле это был один человек, Георгий Францевич Гаузе, обладавший даром и экспериментатора, и теоретика. Его ранние исследования по экологии и теории эволюции в последующем составили фундамент для блестящих работ по антибиотикам. Работы по конкуренции вошли практически во все учебники по общей и популяционной экологии. Первые шаги Георгий Францевич Гаузе родился в Москве 27 декабря 1910 г. Его отец Франц Густавович Гаузе родился и вырос в Литве в рабочей семье (дед Георгия был столяром), а учиться уехал в Санкт-Петербург, где получил специальность архитектора. Впоследствии стал профессором и деканом факультета Московского архитектурного института. Мать Гаузе, Надежда Михайловна (в девичестве Иванова), была балериной Большого театра, ее отец ― скрипачом в его оркестре. Еще в школе Георгий заинтересовался зоологией беспозвоночных. Часто бывая в Зоологическом музее Московского университета, в 15 лет познакомился с хранителем коллекций музея В.В.Алпатовым. Под влиянием этого известного московского зоолога, обладавшего широким научным кругозором, особенно в области биометрии и эволюционного учения, Гаузе еще до поступления в университет подготовил первую научную работу по изменчивости у азиатской саранчи с использованием биометрических методов [1]. В 1927 г. Георгий поступил в Московский университет на биологическое отделение физико-математического факультета. Тогда студентов набирали из представителей рабочего класса, поэтому в поступлении ему очень помогло ходатайство Алпатова и директора Зоологического музея университета Г.А.Кожевникова. В том же году Алпатов уехал в длительную научную командировку в США и попросил своего коллегу и друга Е.С.Смирнова опекать его ученика. Через год Смирнов пригласил первокурсника «по совместительству» поступить младшим научным сотрудником в возглавляемую им лабораторию Биологического института им. К.А.Тимирязева при Коммунистической академии. Тогда в этом крупнейшем биологическом научном центре, руководимом М.С.Навашиным, работали многие выдающиеся биологи. Гаузе окунулся в жизнь института: участвовал в научных конференциях и семинарах, в решении вопросов математической биологии (которой увлекался и Смирнов). В 1929 г. Гаузе отправился в путешествие на Северный Кавказ, где изучал изменчивость и экологию прямокрылых методами математической статистики, продолжая в природных условиях тему первой статьи, выполненной на музейном материале под руководством Алпатова. Руководил этими интереснейшими работами, сочетающими натурализм и математику, Смирнов. Гаузе оставался благодарен ему и сохранил с ним связь на всю жизнь. Георгий Францевич Гаузе В том же году Алпатов вернулся из США, из лаборатории популяционных исследований Р.Перля, директора Института биологических исследований при Университете им. Дж.Хопкинса в Балтиморе. Свои популяционные исследования Перль начал во время изучения численности населения США, затем перенес их в лабораторию и проводил на самых разнообразных объектах, среди которых после посещения лаборатории Т.Моргана любимым стала дрозофила. Алпатов, включившись в «дрозофильный» проект Перля, в экспериментах изучал воздействие температуры на продолжительность жизни насекомых при различных плотностях популяции. С работ Перля и Алпатова началась экспериментальная биодемография. Авторы выдвинули концепцию «скорости жизни»: ее длительность сокращается пропорционально ускорению метаболизма1*. Рассказ Алпатова о выдающихся работах Перля по математической и экспериментальной экологии побудил Гаузе немедленно начать работу в области популяционной биологии в лаборатории экологии Биологического института. Заведующий лабораторией Смирнов, по словам Гаузе, прекрасно понимавший важность этих работ, обещал не мешать исследованиям. От экспериментов к теории Вначале Гаузе, как и Перль, исследовал рост человеческих популяций и уже в начале 1930 г. подготовил статью для журнала «Доклады АН СССР» под названием «Логистическая кривая роста населения Ленинграда и европейской части СССР» [2]. В 1930—1931 гг. Гаузе выполнил ряд работ с культурами дрожжевых клеток, изучая рост изолированных и смешанных популяций различных видов [3]. При этом у молодого исследователя была возможность общаться в Биологическом институте с известными микробиологами того времени (Е.Е.Успенским, проф. А.Н.Первозванским), активно переписываться с Вольтеррой, Перлем и Лоткой2*. После окончания университета в 1932 г. по приглашению Алпатова Гаузе стал научным сотрудником в организованной им лаборатории экологии и полезных беспозвоночных биологического факультета МГУ. (В личном деле Гаузе есть справка, что с 25 марта по 10 октября 1931 г. он работал младшим научным сотрудником во Всесоюзном институте каучука и гуттаперчи3*.) Именно в МГУ он выполнил все свои основные экологические и эволюционные работы. Привлекательность экспериментов Гаузе по конкуренции заключается в их красоте и простоте. Хотя некоторые натуралисты говорили о конкурентном вытеснении видов, никто не мог экспериментально показать, как это происходит. Микроскопические организмы (дрожжевые клетки, простейшие) оказались столь удобны, что в кратчайший срок были получены результаты необходимой точности, которые и по сей день нельзя получить на других объектах. Сначала в опытах по конкуренции Гаузе использовал инфузорий Paramecium aurelia и P.caudatum, которые питались одним кормом и обитали в одном пространстве. Конкуренция между ними всегда заканчивалась вытеснением одного из видов, что зависело не только от факторов среды, но и от наличия продуктов обмена веществ у конкурентов. По-иному складывались отношения между P.aurelia и P.bursaria. Хотя и эти инфузории конкурировали за пищу и пространство, оба вида могли существовать неопределенно долгое время. Поскольку пищей для них в этой серии опытов служил смешанный корм, состоящий из дрожжей и бактерий, причину сосуществования инфузорий можно было усмотреть в пищевой специализации, которая должна была ослабить конкуренцию. Действительно, оказалось, что P.bursaria обитала в основном на дне пробирки и питалась оседающими дрожжевыми клетками, а P.aurelia находилась в верхней части пробирки и питалась преимущественно бактериями. Но и на корме, состоящем из одних только дрожжевых клеток, достигалось равновесие между видами, только при одном условии: если пробирка интенсивно освещалась. Объяснялось это тем, что вид, обитающий на дне пробирки, неминуемо исчез бы не от недостатка пищи, а от недостатка кислорода. Вид, более чувствительный к недостатку кислорода, обитал в верхней части пробирки, где его было вполне достаточно. Следовательно, каждый вид существовал в своей собственной зоне, но выживание одного обеспечивалось симбиозом с водорослью. Еще в 1932 г. Гаузе послал письмо Перлю с предложением опубликовать в США свою книгу «Борьба за существование». Гонорар от публикации он планировал потратить на приобретение оборудования для своих дальнейших исследований. Перль поддержал идею издания книги и даже дал согласие написать к ней предисловие. При этом, указав на возможные трудности с получением гонорара, заверил: «Публикация такой книги косвенно даст Вам значительно большие преимущества, чем деньги»4*. В конце 1934 г. книга «The Struggle for Existence» c предисловием Перля вышла в Балтиморе [4]. В течение 60—70-х годов ее несколько раз переиздавали в США, в том числе в 1972 и в 2003 гг. в серии «Классики математической биологии и экологии». Сегодня эту работу легко найти в Интернете5*. Эта книга представляла собой очень естественный синтез теоретической, экспериментальной и полевой экологии. История биологии не знает случая, чтобы исследователь в возрасте 24 лет издал книгу, ставшую настольной для многих поколений экологов, натуралистов и математических биологов. Один из лидеров современной экологии Э.Хэтчинсон назвал книгу Гаузе «The Struggle for Existence» краеугольным камнем современной экологии. Гаузе хорошо чувствовал, что после экспериментов и полевых исследований, показавших важность концепции экологической ниши, необходимо совершенствовать дарвиновскую теорию борьбы за существование. Для такой работы необходим был партнер, безукоризненно владеющий математическим аппаратом. В 1934—1937 гг. им стал известный математический физик А.А.Витт6*, с которым Гаузе познакомился на заседаниях биофизического центра МГУ. Они опубликовали несколько теоретических статей по математическому моделированию таких важнейших процессов, как конкуренция, симбиоз, комменсализм, мутуализм. Гаузе и Витт исследовали возможные ситуации, когда виды принадлежат к одной или к нескольким экологическим нишам, что и предопределило дальнейшие работы, в которых понятие экологической ниши заняло центральное место. Совместные работы Гаузе и Витта широко цитировались и переиздавались, особенно известной стала статья 1935 г. [5]. Работы Гаузе по экспериментальному и математическому изучению борьбы за существование на моделях популяций микроорганизмов и простейших привлекли к себе большое внимание многих экспериментальных биологов из разных стран. В 1936 г. Гаузе успешно защитил их как докторскую диссертацию «Исследования по динамике смешанных популяций», официальным оппонентом которой был Владимир Иванович Вернадский. Впервые Гаузе заинтересовался биологическим действием оптических изомеров и проблемой асимметрии протоплазмы (аминокислоты, сахара) еще в 1931—1932 гг., когда работал в биохимической лаборатории Политехнического музея в Москве, где в то время трудились известный биохимик А.Р.Кизель7* и его ученики А.Н.Белозерский и В.Л.Кретович. Здесь у Гаузе сложились дружеские отношения с Белозерским, которого он впоследствии попросит выполнить биохимический анализ грамицидина S. В чем же суть совершенно новой исследовательской программы Гаузе, которая уже относится к области молекулярной биологии? Известно, что все аминокислоты — L-изомеры, а сахара — D-изомеры. Изучение этого феномена началось еще с фундаментальных исследований Л.Пастера, который назвал его диссимметрией. Но проблема эта занимала в основном химиков-органиков и физиков. Гаузе рассмотрел диссиметрию в аспекте биологической эволюции как прогрессивное явление: возникновение оптически активной протоплазмы усиливало функции клеточных структур. Организмы с такой асимметричной (термин Гаузе) протоплазмой получали преимущество в борьбе за существование. Оптически «чистая» протоплазма формировалась мутациями и естественным отбором, а не таинственными силами, как предполагали Пастер и его последователи. Соединение эксперимента с эволюционным подходом в проблеме стереоизомерии клетки и предопределило столь внезапный, можно даже сказать, непредсказуемо огромный успех монографий Гаузе. Летом 1933 г. Вернадский пригласил Гаузе и Алпатова к себе в санаторий Академии наук «Узкое», где тогда отдыхал. Рассказ Георгия Францевича о своих работах по асимметрии протоплазмы очень заинтересовал Владимира Ивановича, и он предложил Гаузе работать в своей лаборатории. К сожалению, тот не смог реализовать эту возможность, но уже через год, в августе 1934 г., передал Вернадскому первую часть своих «Исследований по диссимметрии протоплазмы» лаборатории Вернадского [6]. Начиная с 1934 г. Георгий Францевич часто встречался с Владимиром Ивановичем, который раз в месяц приглашал его к себе домой. Они обсуждали проблемы асимметрии протоплазмы и экологии, которые очень волновали Вернадского, так как его исследования были связаны с закономерностями роста живого вещества в биосфере. Исследования по асимметрии протоплазмы выросли из ранних работ по экологии и теории эволюции. Гаузе просто расширил методы изучения экологических и эволюционных процессов, вводя новый биохимический аспект. Его эксперименты по эффектам оптических изомеров аминокислот, алкалоидам и синтетическим компонентам, воздействующим на рост простейших и дрожжей, были подробно изложены в книгах «Асимметрия протоплазмы» и «Оптическая активность и живая материя», изданных в СССР в 1940 г. и в США в 1941 г. [7]. Еще в 1937 г., Гаузе в лаборатории экологии МГУ начал выполнять важнейшие эксперименты по изучению естественного отбора. Эти работы стали логическим продолжением исследований по борьбе за существование. Используя разработанные и хорошо апробированные в лаборатории методы и ранее использованные культуры простейших, можно было прямо решать фундаментальные проблемы теории естественного отбора. Эти работы он продолжал вместе со своей сотрудницей Н.П.Смарагдовой Были проведены обширные исследования по выявлению связи между модификациями и мутациями в процессе естественного отбора [8], которые Гаузе обобщил в монографии «Экология и некоторые проблемы происхождения видов». Но эта книга, подписанная к печати 29 июня 1941 г., не увидела свет. Почему? Ведь во время войны, особенно поначалу, выпуск научной литературы не прекращался, тем более в Москве. Вероятно, это было связано с фамилией Гаузе, поскольку она скорее немецкого, чем русского происхождения (такие подпадали под особый контроль НКВД). После окончания войны монографию издали в США в сокращенном виде под названием «Проблемы эволюции». В полном объеме она вышла лишь в 1984 г. в тематическом сборнике «Экология и эволюционная теория». В сентябре 1939 г. началась Вторая мировая война, ситуация в мире резко изменилась, и Гаузе начал активно работать по оборонной тематике. В 1940 г. по его инициативе Дезинфекционный институт Минздрава СССР заключил договор с лабораторией экологии МГУ по вопросам изучения действия дезинфицирующих веществ. Все те методы, которые применялись Гаузе для изучения борьбы за существование и естественного отбора в культурах простейших, стали использоваться для изучения дезинфицирующих веществ. Эти исследования имели оборонное значение и были связаны с защитой от бактериологического оружия. Новизна работ Гаузе состояла в том, что для тестирования дезинфицирующих веществ вместо культур бактерий он использовал культуры простейших, а это позволяло резко ускорить темпы и надежность научно-исследовательских работ. Часть исследований в этом направлении по представлению Е.Н.Павловского вышла в «Докладах Академии наук СССР». Важнейшее значение в этом цикле имела статья «О действии некоторых дезинфицирующих веществ на бактерии и на простейших» [9]. Антибиотики Работая по оборонной тематике, Гаузе близко познакомился с П.Г.Сергиевым, главой Народного комиссариата здравоохранения РСФСР, председателем медицинского ученого совета и директором Института малярии и медицинской паразитологии НКЗ СССР. Именно он оказал влияние на переход Гаузе в область медицины, подобное тому, которое ранее имел Алпатов. Вскоре после начала Великой Отечественной войны Гаузе покинул университет и возглавил отдел санитарной инспекции Сталинского района Москвы, одновременно по совместительству работал в Институте медицинской паразитологии и малярии Наркомздрава СССР. В это время из заметки, опубликованной в лондонском журнале «Nature», он узнал об успешном применении в американских военных госпиталях тиротрицина, антибактериального препарата микробного происхождения, полученного доктором Р.Дюбо. В то время значимость антибиотиков для медицины понимали немногие, в их числе был Сергиев. В январе 1942 г. он по предложению Гаузе организовал в своем институте в Москве лабораторию антибиотиков и назначил Георгия Францевича ее заведующим. В 1937 г. Гаузе женился на аспирантке Всесоюзного института экспериментальной медицины Марии Георгиевне Бражниковой (1913—1998). Познакомились они на лекциях по биохимии в МГУ, которые читал Е.С.Северин. Гаузе, будучи доктором наук, непрерывно пополнял свое образование в области биохимии и микробиологии. Так, по словам Марии Георгиевны, в 1939—1940 гг. он прослушал и проработал полный практикум по медицинской микробиологии. Бражникова в то время работала над диссертацией под руководством Д.Л.Рубинштейна на тему «Обмен у эритроцитов калиевого и натриевого типов». В 1940 г. у них родился сын Юра, ныне известный специалист в области молекулярной биологии, который выполнил важные исследования по изучению молекулярных механизмов действия антибиотиков. Уже летом 1942 г. Гаузе и Бражникова изолировали из линии Bacillus brevis (var. Gause—Brajhnikova), обитающей в почвах Подмосковья, первый оригинальный отечественный антибиотик грамицидин S (грамицидин советский). Талант Бражниковой как химика, выделяющего новые природные соединения, в сочетании с подходом Гаузе как микробиолога и широкого биолога-эволюциониста очень быстро дал важные результаты [10]. Грамицидин S оказался весьма эффективным при лечении гнойных инфицированных ран. Его удалось быстро внедрить в практику здравоохранения, и уже в 1943—1944 гг. он широко использовался в госпиталях и в военно-полевых условиях. Этим первым лечебным антибиотиком, открытым в СССР, до сих пор лечат горловые инфекции, только почему-то в аптеках его называют грамидином. В начале 1944 г. грамицидин S был передан по линии Красного Креста британским ученым для более детального структурного анализа. Его циклическую декапептидную структуру изучил нобелевский лауреат Р.Синж8*, а трехмерную структуру установил другой нобелевский лауреат Д.Хочкинс в соавторстве с Г.Шмидтом, беженцем из Германии, а также Б.Аутоном. В работе принимала участие и Маргарет Робертс (тогда сотрудник лаборатории Хочкинс) — она проводила измерения кристаллов с помощью рентгеновских лучей. Впоследствии она ушла в политику и (под фамилией мужа) стала всемирно известной Маргарет Тетчер. В работах Гаузе по антибиотикам сошлись практически все линии ранних довоенных экологических, эволюционных и цитологических исследований. Сама судьба подготовила Гаузе к тому, чтобы стать одной из важнейших мировых фигур в области изучения антибиотиков. В декабре 1944 г. подполковник медицинской службы Гаузе возвратился со Второго Прибалтийского фронта, и сразу же произошла его последняя встреча с Вернадским. Во время встречи Гаузе рассказал о работах по испытанию антибиотиков в полевых госпиталях под руководством академика Н.Н.Бурденко. Владимир Иванович очень обрадовался результатам этих работ и попросил Гаузе подготовить книгу по антибиотикам, адресованную широким кругам медиков, микробиологов и химиков. Книга с посвящением памяти В.И.Вернадского вышла в научно-популярной серии АН СССР под названием: «Лекарственные вещества микробов». Она читается как увлекательная повесть, в которую вложено столько мастерства, творческой энергии и прозрачной ясности! В 1943—1945 гг. Сталинские премии не присуждались, видимо, ввиду большой занятости Сталина (все списки номинантов он всегда просматривал лично). В 1946 г. среди большой группы писателей, музыкантов и ученых Сталинской премии третьей степени удостоили Гаузе, Бражникову и Сергиева — за открытие и внедрение грамицидина S в медицинскую практику. В 1979 г. Американский институт по истории фармацептики при финансовой поддержке Американского химического общества провел представительную конференцию по истории антибиотиков, выбрав при этом три важнейших антибиотика: пенициллин, грамицидин S и стрептомицин. В статье, посланной участникам международного симпозиума, Гаузе подчеркивал, что антибиотики — это естественный продукт, который представляет собой химическое оружие, используемое микроорганизмами в конкуренции за ресурсы в конкретной среде. До августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. Гаузе работал в рамках широкой международной кооперации, публикуя новейшие данные по антибиотикам в престижных международных изданиях. Но сразу же после сессии, в сентябре 1948 г., на расширенном заседании Президиума АМН СССР было принято постановление об освобождении от работы Г.Ф.Гаузе, Л.Я.Бляхера и Д.Н.Насонова в силу их «менделистски-морганистски-вейсманистских» взглядов. Одновременно в «Правде» появилась статья, в которой Гаузе был обвинен в шпионаже за передачу грамицидина S Великобритании. Однако большая трагедия прошла мимо Гаузе и его сотрудников. Руководство страны и высшие военные чины уже хорошо понимали, что антибиотики — решающее средство в защите против бактериологического оружия, поэтому жизнь и деятельность ученого не только продолжились, но и получили новое развитие. В 1948 г. лабораторию Гаузе вывели из состава Института малярии и медицинской паразитологии и преобразовали на правах самостоятельного института в Лабораторию антибиотиков АМН СССР, которая просуществовала до марта 1953 г. Постановлением Совета Министров СССР от 23 октября 1953 г. на основе лаборатории, возглавляемой Гаузе, был организован Всесоюзный научно-исследовательский институт по изысканию новых антибиотиков (НИИИНА) АМН СССР. Директором института назначили С.Д.Юдинцева9*, по специальности фармаколога, заместителем директора института по научной работе и заведующим отделом микробиологии — Гаузе. Возглавить институт тогда он не смог, поскольку не принял предложение вступить в КПСС, что тогда было обязательным условием. В 1949 г. Гаузе и Бражникова открыли альбомицин — антибиотик с очень низкой токсичностью, который широко применялся при лечении воспаления легких даже у детей [12]. В 1951 г. Гаузе и его сотрудники изолировали линию, производящую антибиотик колимицин, который позднее был идентифицирован с неомицином, открытым в то же время Ваксманом. Директором института Гаузе стал в 1960 г. и продолжал работать в этой должности до кончины. Деятельность института протекала в трех основных направлениях. Гаузе возглавлял отдел микробиологии, главная работа которого состояла в поиске продуцентов антибиотиков. Отдел химии, возглавляемый Бражниковой, отвечал за изоляцию и изучение химических и физических свойств антибиотиков, в том числе методом ядерно-магнитного резонанса. В.А.Шорин организовал отдел фармакологии и химиотерапии, и результаты деятельности отдела широко использовались медиками как базовые в практической деятельности. Обстановка в институте была творчески напряженной и дружеской. Гаузе полагал, что должен знать по имени каждого сотрудника, поэтому штат состоял из 200 человек, включая лаборантов и административных работников. Всякие предложения сверху по увеличению штата категорически отвергались. Сами же сотрудники называли свое учреждение «Институтом Г.Ф. и М.Г.». В институте было открыто много антибактериальных и противораковых антибиотиков, часть из которых вошла в медицинскую практику (оливомицин, брунеомицин, рубомицин, карминомицин), а другие широко использовались в структурных и функциональных исследованиях, особенно в области молекулярной биологии. Хорошо известны среди открытых и изученных в институте антибиотиков такие антибактериальные препараты, как мономицин, ристомицин, линкомицин, канамицин, гелиомицин. Для идентификации новых антибиотиков Гаузе успешно комбинировал теоретические принципы с практикой, требующей внедрения новых препаратов в медицину. Он разработал эколого-географическую стратегию поиска новых антибиотиков, основанную на допущении, что в почвах, богатых разнообразной микрофлорой (в субтропиках и тропических областях), содержится больше антагонистических линий, чем в почвах умеренных климатических зон. Согласно Гаузе, сами антибиотики подвергаются процессу эволюции. Эти принципиальные идеи были изложены им впервые в законченной форме в монографии 1957 г., которая была переведена на английский и немецкий языки. Наряду с огромной научно-исследовательской работой Георгий Францевич в 40—50-х годах преподавал на биологическом факультете МГУ, читая оригинальный курс «Учение об антибиотиках». Он имел огромный успех у студентов и преподавателей, лекции Гаузе, впервые изданные в 1949 г., несколько раз переиздавались [13]. Постоянные связи Гаузе с МГУ позволили ему отбирать студентов для работы в свою лабораторию, а позднее и в отдел микробиологии. В 1950 г. С.Хакманн открыл противораковое действие актиномицина, и Гаузе сразу же окунулся в новую область. Позднее, используя in vitro культуры раковых клеток, он вместе со своим учеником Ю.В.Дудником разработал модели для изучения механизмов действия антибиотиков на молекулярном уровне [14]. Деятельность Георгия Францевича и его института быстро получила мировое признание. В 1966 г. его пригласили прочитать лекцию в Обществе химической индустрии Лондона на тему «Аспекты исследования антибиотиков». Он посвятил ее методам поиска противораковых антибиотиков и дал сравнительный анализ таких работ, проводимых в США, СССР и Японии. Созданный Гаузе, Т.П. Преображенской и их учениками в 1983 г. оригинальный «Определитель актиномицетов» был переведен в Венгрии на английский язык [15]. Заслуги Гаузе в области теории эволюции были высоко оценены в юбилейный год Ч.Дарвина. В 1959 г. Георгия Францевича пригласили в Чикаго на конференцию, посвященную 150-летию со дня рождения Дарвина и 100-летию выхода в свет «Происхождения видов». Эта конференция вошла в историю науки как триумф современного дарвинизма. Как почетный гость, Гаузе на первом заседании находился в президиуме вместе с Ф.Добржанским, Э.Майром и Дж.Симпсоном, а затем выступил с докладом «Дарвинизм, микробиология и рак». Его поездка состоялась благодаря гранту, полученному от Национальной академии наук США. Впоследствии Гаузе принял участие в подготовке первого тома «Проблем эволюции» и в издании коллективной монографии «Развитие эволюционной теории в СССР». В последние годы жизни он интересовался методологическими и философскими проблемами биологии и вместе с Р.С.Карпинской, написал много статьей и рецензий. Во всей своей разнообразной научной деятельности Гаузе следовал эколого-эволюционному подходу, который он разработал в молодые годы. Умер Георгий Францевич 2 мая 1986 г., в Чернобыльские дни. В 2002 г. по ходатайству Президиума РАМН Институту по изысканию новых антибиотиков РАМН присвоили имя Г.Ф.Гаузе. * * * Перечитывая труды Гаузе по борьбе за существование и естественному отбору, приходиться удивляться выбору тем. Он умел отсекать все «лишнее» и творил, как настоящий скульптор, хорошо зная, что экспериментально полученные результаты выпадут в твердый осадок вне зависимости от темпа исследований. На основании многочисленных экспериментов Гаузе предложил свою концепцию экологической ниши, в которой объединил положение вида в пространстве и его функциональную роль в сообществе. Эти опыты по конкурентному вытеснению видов составили экспериментальную основу положения, вошедшего в мировую литературу под названием закона Гаузе, или принципа конкурентного исключения. Заслуга Гаузе в том, что он подошел к решению экспериментальных проблем не с позиций специализированного направления, например экологии или генетики популяций, а как широкий зоолог, владеющий всем арсеналом знаний, необходимых для «проведения работ такого сорта». Поэтому, когда уже в наши дни резко возрос интерес к проблеме адаптивных модификаций с позиций эпигенетики и мобильной генетики, вновь следует вернуться к экспериментам Гаузе, которые несут в себе универсальное знание. Литература 1. Гаузе Г.Ф. К изменчивости у азиатской саранчи Locusta migratoria L. // Бюлл. постоянного Бюро Всерос. энтомофитопат. съездов. 1928. Т.IV. №6. С.915—929. 2. Гаузе Г.Ф. Логистические кривые роста населения Ленинграда и СССР // Докл. АН СССР. 1930. Cер. А. №25. C.663—666. 3. Гаузе Г.Ф. Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток // Бюллетень МОИП. 1934. Отд. биол. Т.43. Вып.1. С.69—87. 4. Gause G.F. The Struggle for Existence. Baltimore, 1934; 2nd. N.Y.; L., 1964; 3d.. N.Y., 1972; 4th. N.Y., 2003. 5. Gause G.F., Witt A.A. Behaviour of Mixed Populations and Problem of Natural Selection // Amer. Nat. 1935. V.69. №724. P.526—609. 6. Гаузе Г.Ф. Исследования по диссимметрии протоплазмы. I. Сравнительный анализ влияния изомеров цинхонина на простейших // Тр. биогеохим. лаб. 1937. Вып.4. С.295—299. 7. Гаузе Г.Ф. Асимметрия протоплазмы. М.; Л., 1940. 8. Смарагдова Н.П., Гаузе Г.Ф. Исследования по естественному отбору у простейших. II: Сравнительный анализ приспособления Paramecium caudatum к повышенной солености среды и к растворам хинина // Зоол. журн. 1939. Т.18. Вып.4. С.642—655. 9. Гаузе Г.Ф. О действии некоторых дезинфицирующих веществ на бактерии и простейших // ДАН СССР. Новая серия. 1940. Т.27. №6. С.622—625. 10. Гаузе Г.Ф., Бражникова М.Г., Белозерский А.Н., Пасхина Т.С. Биологическая и химическая характеристика кристаллического грамицидина С // Бюлл. эксп. биологии и медицины. 1944. Т.13. №10—11. С.3—6. 11. Гаузе Г.Ф. Антибиотики и оптическая активность // Усп. совр. биол. 1947. Т.23. Вып.3. С.404—412. 12. Гаузе Г.Ф., Бражникова М.Г. Новый антибиотик — альбомицин (экспериментальные данные и применение в педиатрии) // Новости медицины. 1951. Вып.23. С.3—7. 13. Гаузе Г.Ф. Лекции по антибиотикам. 3-е изд., доп. М., 1959. 14. Гаузе Г.Ф., Дудник Ю.В. Исследование молекулярных механизмов действия и применение противоопухолевых антибиотиков в СССР // Антибиотики. 1982. №12. С.9—18. 15. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М., 1983. Примечания 1* Концепция и эксперименты Перля—Алпатова были проверены в 2006 г. М.Д.Голубовским и Н.Я.Вайсман. Подробнее см.: Голубовский М.Д., Вайсман Н.Я. Гены рака, стресс и долголетие: гармонический антагонизм // Природа. 2006. №12. С.11—19. 2* См. также: Гиляров А.М. Экология, обретающая статус науки // Природа. 1998. №2. С.89—99. 3* Архив МГУ. Ф.443. Оп.1. Ед.хр.36. Л.16. 4* American Philosophical society. B. P.312. Pearl paper. 5* http://www.ggause.com/titpagru.htm 6* Александр Альфредович Витт (1904—1938), ученик академика Л.И. Мальдештамма и прекрасный специалист в области теории колебаний и теории относительности, в 1937 г. арестован и в 1938 г. расстрелян. 7* Александр Робертович Кизель (1882—1944), основатель кафедры биохимии растений МГУ, из-за своего немецкого происхождения арестован в 1941 г., расстрелян в 1944 г. 8* Александр Робертович Кизель (1882—1944), основатель кафедры биохимии растений МГУ, из-за своего немецкого происхождения арестован в 1941 г., расстрелян в 1944 г. 9* Подробнее см.: Корсаков С.Н. Декан С.Д.Юдинцев // Природа. 2010. №3. С.63—71. Напечатано в журнале «Семь искусств» #8-9(55)август-сентябрь2014 7iskusstv.com/nomer.php?srce=55 Адрес оригинальной публикации — 7iskusstv.com/2014/Nomer8_9/Gall1.php